ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
1. Сущность энергетического обмена
Энергетический обмен  (катаболизм, или диссимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с выделением высокоорганизованной энергии. В результате катаболизма из сложных органических веществ образуются более простые органические и неорганические вещества. Высокоорганизованная энергия аккумулируется в макроэргических соединениях, например, в виде АТФ. Синтез АТФ путем присоединения неорганического фосфата к АДФ называется фосфорилирование.
Наивысший выход энергии при катаболизме дает аэробное дыхание. Дыхание – это последовательность  катаболических процессов, в результате которых восстановленные органические соединения переходят в окисленные формы с высвобождением высокоорганизованной энергии (например, с образованием АТФ или подобных веществ).
Универсальным источником энергии при дыхании (субстратом дыхания) во всех клетках служит глюкоза. Процесс полного окисления глюкозы состоит из трех стадий: гликолиза, цикла Кребса, электроннотранспортной цепи.  
2. Гликолиз
Гликолиз – это процесс ферментативного негидролитического расщепления глюкозы.
Различают собственно гликолиз как тип анаэробного брожения и гликолиз как подготовительный этап аэробного дыхания. При собственно гликолизе (анаэробном брожении) пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты. В ходе гликолиза как подготовительного этапа аэробного дыхания из одного моля глюкозы образуется два моля пировиноградной кислоты (ПВК), два моля АТФ и два моля НАД·Н+Н+. 
Гликолиз – довольно сложный процесс, протекающий при участии 13 ферментов.        

Рис 1. Схема гликолиза

В общих чертах гликолиз идет по следующей схеме. Молекула глюкозы (С6Н12О6) фосфорилируется, изомеризуется до фруктозы и разлагается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Каждая молекула ФГА окисляется до молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем каждая молекула ФГК, отщепляя Н2О, преобразуется в молекулу пировиноградной кислоты, или ПВК (С3Н4О3). В ходе этих превращений образуется 2 молекулы АТФ, а 4 атома водорода используются для восстановления немембранного переносчика НАД+ до НАД·Н+Н+. 
Общее уравнение гликолиза с образованием ПВК:
С6Н12О6 + 2 АДФ + 2 Ф + 2 НАД+ → 2 С3Н4О3 + 2 АТФ + 2 НАД·Н+Н+ 
Краткая схема преобразования веществ при гликолизе: 
глюкоза → фруктоза → 2 ФГА → 2 ФГК → 2 ПВК
3. Брожение 
Дальнейшие превращения ПВК в анаэробных (или частично аэробных) условиях называются брожением или анаэробным дыханием. В животных клетках (при дефиците кислорода) и в клетках молочнокислых бактерий протекает молочнокислое брожение: ПВК может забирать атомы водорода от НАД·Н+Н+ и превращаться в молочную кислоту – C3Н6О3:
2 C3Н4О3 + 2 НАД·Н+Н+   ®   2 C3Н6О3 + 2 НАД+
Для аэробных организмов (в т.ч., и для человека) молочная кислота – это яд, который в клетках печени вновь окисляется до ПВК. Для молочнокислых бактерий образование молочной кислоты – это нормальный процесс.
Существует множество других видов брожения, при этом конечными продуктами являются органические кислоты и спирты (промежуточные продукты реакций – альдегиды). При спиртовом брожении (например, у дрожжей в анаэробных условиях) протекают следующие реакции: от пировиноградной кислоты отщепляется СО2 и образуется уксусный альдегид; затем с помощью НАД уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта (этанола):
C3Н4O3   ®   СН3СНО + СО2 – образуется ацетальдегид 
СН3СНО + НАД·Н+Н+ → С2Н5ОН + НАД+ – образуется этанол
При уксуснокислом брожении (у уксуснокислых бактерий) в частично аэробных условиях этанол окисляется кислородом воздуха до уксусной кислоты:
С2Н5ОН + О2    ® СН3СООН + Н2О

4. Цикл Кребса
Цикл Кребса – это последовательность биохимических реакций с участием трикарбоновых кислот. Иначе цикл Кребса называют циклом лимонной кислоты, поскольку он начинается с образования этого вещества. У эукариот цикл Кребса протекает в митохондриях.
В ходе цикла Кребса пировиноградная кислота (ПВК) расщепляется до углекислого газа и атомов водорода, связанных с немембранными переносчиками НАД и ФАД. При этом окисление двух молей ПВК приводит к образованию двух молей ГТФ (макроэргического соединения, сходного с АТФ по строению и содержанию энергии).

Рис 2. Схема цикла Кребса

Подготовительный этап. ПВК (С3Н4О3) отщепляет СО2 и взаимодействует с восстановленным коферментом HS–КоА и окисленным переносчиком НАД+. В результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н+ и ацетил–КоА (СН3СО~S–КоА). 
1 этап. Ацетил–КоА реагирует с дикарбоновой четырехуглеродной органической кислотой (щавелевоуксусной кислотой, или ЩУК); в результате образуется трикарбоновая шестиуглеродная лимонная кислота, а кофермент КоА переходит в свободное состояние. 
2 и 3 этапы. Происходит перестройка молекулы лимонной кислоты с образованием изолимонной кислоты. От изолимонной кислоты отщепляются 2Н с образованием восстановленной формы НАД·Н+Н+ и шестиуглеродной трикарбоновой кислоты (щавелевоянтарной кислоты, или ЩЯК). Далее от ЩЯК отщепляется СО2, и образуется пятиуглеродная дикарбоновая кислота (α-кетоглутаровая кислота). 
4 и 5 этапы. От α-кетоглутаровой кислоты отщепляется СО2, отщепляются 2Н, и образуется четырехуглеродная дикарбоновая кислота (янтарная кислота); эти процессы протекают с участием КоА и сопровождаются образованием одного моля ГТФ. 
6 этап. Янтарная кислота отдает 2Н переносчику ФАД и превращается в фумаровую кислоту. 
7 этап. Фумаровая кислота присоединяет молекулу Н2О и превращается в яблочную кислоту. 
8 этап. Яблочная кислота отщепляет 2Н; в результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н+ и щавелевоуксусная кислота (ЩУК). 
Далее ЩУК реагирует с ацетил–КоА, и цикл начинается сначала. Таким образом, в цикле Кребса окисление одного моля ПВК сопровождается образованием двух молей СО2, трех молей НАД·Н+Н+ и одного моля ФАД·2Н. (Отметим, что один моль СО2 образовался на подготовительном этапе, на этом же этапе образуется один моль НАД·Н+Н+.). Углекислый газ удаляется из клетки, а атомы водорода (протоны и электроны), связанные с переносчиками, направляются на внутреннюю мембрану митохондрии.
Нужно отметить, что почти все реакции цикла Кребса обратимы; при этом каждый фермент катализирует как прямую, так и обратную реакции. Необратимой является лишь реакция образования лимонной кислоты. 
5. Аэробное дыхание 
Аэробное дыхание (терминальное окисление, или окислительное фосфорилирование) – это совокупность катаболитических процессов на мембранах митохондрий, завершающихся полным окислением органических веществ с участием молекулярного кислорода. При этом роль протонного резервуара играет межмембранный матрикс – пространство между внешней и внутренней мембранами.
Атомы водорода, отщепившиеся от глюкозы в ходе гликолиза и цикла Кребса, связанные с немембранными переносчиками НАД и ФАД, поступают на внутреннюю мембрану митохондрий. С помощью флавопротеинового комплекса происходит окисление водорода: протоны поступают в матрикс, а электроны переходят на мембранные переносчики. Энергия электронов используется для переноса протонов из матрикса в межмембранный матрикс. 

Рис 3. Митохондриальная цепь переноса электронов

Хиноны (убихиноны) выполняют роль челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов на внешней поверхности внутренней мембраны, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции. 
Электроны, потерявшие энергию, поступают на комплекс ферментов под названием цитохромоксидаза.  Цитохромоксидаза использует электроны для активации (восстановления) молекулярного кислорода О2 до О22–. Ионы О22– присоединяют протоны, образуя пероксид водорода, который при помощи каталазы разлагается на Н2О и О2. Последовательность описанных реакций можно представить в виде схемы:
2О2 + 2ē → 2О22–;   2О22– + 4Н+ → 2Н2О2;   2Н2О2 → 2Н2О + О2 ↑
В межмембранном матриксе происходит накопление протонов, а электроны, израсходовавшие свою энергию, используются для восстановления кислорода с образованием воды. Внутренняя мембрана митохондрии содержит каналы, образованные ферментом АТФазой. Избыток протонов из межмембранного матрикса переходит через канал АТФазы в матрикс. Энергия электрохимического потенциала служит для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. 
6. Энергетика дыхания
Суммарное уравнение аэробного дыхания (без учета потерь АТФ) обычно записывается следующим образом:
С6Н12О6 + 6 О2 + 38 АДФ + 38 Ф → 6 СО2 + 6 Н2О + 38 АТФ + Q
Из 38 молекул АТФ, образующихся при полном окислении одной молекулы глюкозы, 2 молекулы образуется в ходе анаэробных реакций гликолиза, 2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы – при терминальном окислении.
В действительности, на каждом этапе дыхания АТФ не только образуется, но и затрачивается на обслуживание самих обменных процессов. Кроме того, часть синтезированных молекул АТФ используется для транспорта самой АТФ за пределы митохондрий. Поэтому только часть АТФ может использоваться на нужды клетки. 
Внутренняя мембрана митохондрий не является абсолютно непроницаемой для протонов: часть протонов возвращается в матрикс митохондрий, минуя АТФ-азу, и энергия протонного потенциала расходуется только на выделение тепла. Причины повышенной проницаемости мембран: 
1.      Сезонно-физиологические. Во время зимней спячки у млекопитающих (медведи, сурки и др.) в мембранах накапливаются вещества, повышающие проницаемость мембран для протонов. 
2.      Некоторые синтетические пищевые красители и антибиотики являются протонофорами (химическими аналогами убихинона). С их помощью протоны возвращаются на внутреннюю сторону мембраны. 
3.      При нарушении функции щитовидной железы в мембранах накапливается гормон тироксин, повышающий проницаемость мембран для протонов. 
4.      Некоторые цитохромы позволяют сократить путь электронов через мембрану (например, при разогреве мышц у насекомых). Тогда поступление протонов в межмемебранный матрикс уменьшается.